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科普文章

越跑越快的马

发表日期:2009-09-11来源:放大 缩小
马与人类历史的联系可以追溯到350个世纪以前,最早的记录来自法国和西班牙旧石器时代中期约3.5万~10万年以前的洞穴壁画上的野马。人类驯养马的历史要比驯养狗更晚,家马大约在6 000年前才由西欧的泰班野马或东亚的普氏野马驯养而来。自那以后,马在人类的历史中扮演了极其重要的角色。
然而,马自身的历史却悠久得多。马化石一直被作为生物进化最典型的例子,因为马在5 800万年的地质历史中保留了丰富的化石记录,这个记录一直延续到人们熟知的现生真马。早在l 851年,英国的欧文爵士就认识到从早期马类到真马的直线进化序列,它们的脚趾从多个逐渐变为单个,越来越善于奔跑。
始祖马出现在始新世的最早期,它的体型只有小狗一样大小。始祖马的身体轻巧灵活,前脚4个趾头、后脚3个趾头,有小蹄’但前脚起作用的只有3个趾头,所以始祖马是属于奇蹄类的动物;它的四肢细长,适合于奔跑,腕部和踝部离开地面抬起,因此趾骨的位置几乎是垂直的;它的背较弯曲,尾巴较短,长而低的头骨相当原始;它的牙齿是低冠的,具有圆锥形的齿尖,但前臼齿的结构还没有变得与臼齿相似。始祖马生活在热带的森林和沼泽地带,取食灌木上的嫩叶。始新世时在美洲、亚洲和欧洲都有始祖马分布,当时有陆桥连接这些地区,最早发现的始祖马材料就来自英国,后来在美国西部的不少地区发现了更多保存完好的始祖马标本。随着始新世早期的结束,始祖马在旧大陆上灭绝了,从那时起,马的进化就只限于北美大陆,而其他大陆后来出现的马类都是从北美扩散过去的
在4 000万年前的渐新世时,北美出现了渐新马,它们生活在气候干燥和灌木丛生的环境中。渐新马比始祖马更大一些,像现代的小羊一般,它背脊变得直而硬,腿的长度也有所增加;它的前脚的小趾头消失了,因此前后脚都只有3个趾头,中趾明显增大,但所有的趾头都与地面接触;它的颊齿仍然是低冠的,但除了第一前臼齿,其余的前臼齿都已变得和臼齿一样,这就是前臼齿的“臼齿化”现象;它的颊齿齿冠形成强烈的脊形,成为非常有效的切割树叶的工具。草原古马由渐新马进化而来,生活在1 800万年前的中新世时期,它的身体已经增大到和现代的小马一样。草原古马的前后脚仍然是3趾的,但它只依靠中趾来行走,而两旁的侧趾已经退化到几乎不起作用了;它的脸部变长,下颌也增高了;它的牙齿已是耐磨的高冠齿,便于取食分布广泛的草本植物。
上新马在500万年前的上新世时期出现,它的体型已经增长到像现代中等大小的马。上新马是一种进步的马,前后脚已变成真正的单趾,只用粗壮的中趾行走,具有发达的蹄,而侧趾已退化到仅剩痕迹,隐藏在脚上部的皮肤里;它的颊齿的齿冠变得更高。
真马在约400万年前由上新马进化而来,其体型已经与现代的高头大马一样。它的四肢高度特化,肱骨和股骨很短,桡骨和胫骨很长,尺骨和腓骨都退缩,惟一存在的中趾发达,掌骨非常长,而趾骨则比较短;它的颊齿高冠,珐琅质褶皱精细,而第一前臼齿已退化到很小甚至完全消失。真马在更新世初期扩散到其他大陆,在第四纪时广泛分布在亚洲、欧洲、非洲和南美洲。
马在5 800万年的进化过程中不断改变着身体的各个方面:它们的体型越来越大,腿脚伸长,侧趾萎缩而中趾加强,背部伸直并硬化;它们的前臼齿越来越像臼齿,门齿变宽而颊齿增高,齿冠形式复杂化;它们的头骨和下颌骨越来越高,面部伸长,脑增大而复杂化。
上面大家讲述了马类从始祖马到真马的进化历史,然而这只是一条简化的主线。实际上,马的进化要复杂得多,在始祖马和渐新马之间还有山马和次马,在渐新马和草原古马之间还有中新马和副马,上新马还演化出了分布在南美洲的南美马。早期马的进化确实是比较单一而线性的,这种现象被称为“直线进化”,马通常被看作是这种进化方式的最典型例子。随着中新世草原的扩散,适应辐射作用下取食青草的马出现了,同时取食嫩叶的马继续存在,因此马类在中新世达到了最大的多样性。在第三纪的中晚期出现了马类的各种旁支,它们的某些性状是进步的,而另一些性状又是原始的。在马类进化中最重要的两个旁支安琪马和三趾马就出现在中新世,它们不是现生的真马的直系祖先,但这两个属的化石多而分布广,在划分和对比中、上新世的地层中具有重要的科学意义。
安琪马的体型如现代的小马,是生活在森林中的动物。它在中新世时期分布在北美和欧亚大陆,它的牙齿是低冠的,前后脚都有3个趾头。
三趾马结构灵巧,大小与安琪马相似,当然,它也是三趾的,这是原始的性状;与安琪马不同的是,三趾马的颊齿是高冠的,具有复杂的珐琅质褶皱,这是进步的性状。三趾马在中上新世广泛分布在北美、欧亚和非洲,直到更新世中期才最后灭绝,没有留下任何后代。在中国,三趾马是从晚中新世到早更新世最有代表性的哺乳动物之一。
南美马也是一个进化的旁支,出现在上新世末期,是上新马祖先在巴拿马地峡形成后进入南方大陆时在南美起源的。南美马体型硕大,但腿脚却比较短,它生活在更新世时期,到冰期结束前就灭绝了。
经历了轰轰烈烈的进化演变和纷繁复杂的适应辐射之后,马的历史在更新世晚期归于平静。在马类进化主战场的美洲,马在8 000年前彻底绝迹,直到公元1519年西班牙殖民者才重新将马带回到美洲大陆。如今马科中只有真马一属存在,而在中新世最多时曾有l 3个属共存。现代马类的全部6个野生种都是珍稀动物,它们就是三种斑马(山斑马、平原斑马、细斑马)、两种野驴(非洲野驴、亚洲野驴)和一种野马(普氏野马)。
始祖马
 
三趾马复原图
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